Большой пещерный медведь (Ursus (Spelaearctos) spelaeus) - доисторический вид (или подвид бурого медведя) медведей, живший в Евразии в среднем и позднем плейстоцене и вымерший примерно 15.000-25.000 лет назад. Появился около 300 тыс. лет назад, предположительно, эволюционировав из этрусского медведя (Ursus etruscus). Видовое название «пещерный» (лат. spelaeus) этот медведь получил, поскольку его кости во множестве находят в пещерах. Особенно многочисленны его окаменелые остатки в районах горного и равнинного карста. В частности, в Румынии, в пещере Peştera Urşilor (Медвежья пещера) в 1983 году было обнаружено 140 медвежьих скелетов.
Бурый медведь - ближайший родственник пещерного медведя
Большой пещерный медведь принадлежал к числу наиболее крупных и тяжёлых медведей (Ursidae) за всю историю Земли. И хотя он не был крупнейшим из них, тем не менее, судя по ископаемым останкам, именно пещерный медведь являлся обладателем самого крупного черепа среди всех представителей семейства. Череп некоторых крупных самцов достигал полуметровой и более длины. Известен хорошо сохранившийся скелет большого пещерного медведя из пещеры в Штирии (Австрия), череп которого составляет 55,88 см в длину (высота скелета - 2,94 метра). Череп, найденный в одной из пещер Словении, достигает чуть большей величины - 56 см в длину. Длина тела пещерного медведя достигала 2,7—3,5 м, что на 30 % крупнее современного бурого медведя. Передняя часть тела была более развита, чем задняя, ноги короткие и сильные, голова массивная. Череп пещерного медведя отличается от черепа бурого медведя более крутым лбом, а также отсутствием передних ложнокоренных зубов.
Черепа пещерного медведя выглядят впечатляюще
Водился пещерный медведь только в Евразии (включая Ирландию и Англию), на территории которой образовывал несколько географических рас. В частности, в альпийских пещерах, лежащих на больших высотах (до 2445 м над уровнем моря), и в Гарцских горах (Германия) к концу плейстоцена развились карликовые формы этого вида. На территории современной России пещерный медведь водился на Русской равнине, на Жигулёвской возвышенности, на Урале, в Западной Сибири.
Пещерными медведями называют ещё несколько вымерших плейстоценовых видов медведей вследствие того, что их останки чаще всего находили в пещерах. В действительности же с пещерами они были почти не связаны. К ним на территории Евразии относят:
• Ursus (Spelaearctos) deningeri — медведь Денингера. Описан из раннего плейстоцена Германии (Мосбах). Обитал в нижнем — среднем плейстоцене в Европе.
• Ursus (Spelaearctos) rossicus — малый пещерный медведь. Средний — поздний плейстоцен юга Украины, Северного Кавказа, Казахстана (р. Урал), Среднего Урала (Кизел), юга Западной Сибири, Алтая и, возможно, Закавказья. Обитатель степей, не был связан с пещерами.
Ныне живущие и не очень похожие друг на друга белый и бурый медведи роднее друг другу, чем вымерший 15 тысяч лет назад пещерный медведь – любому из них. По данным генетического анализа, последний общий предок этих медведей жил в начале плейстоцена, около 1,6 миллиона лет назад. Соответствующаяработаопубликованав Proceedings of the National Academy of Sciences.
Пещерные медведи населяли только Евразию
Геном и родственные связи
Команда французских и голландских учёных под руководством Жана-Марка Элалуфа определила полную последовательность генетических «букв» в митохондриальной ДНК, извлечённой из сегмента грудины пещерного медведя. Эта кость около 32 тысяч лет пролежала под землёй, в знаменитой палеолитической пещере Шове на юге Франции, открытой в 1994 году. В мтДНК, собранной из нескольких перекрывающихся фрагментов, оказалось 16 810 пар азотистых оснований. Восстанавливать последовательность из фрагментов молекулы пришлось не потому, что секвенировать её методом стрельбы было проще, а потому, что цельной мтДНК выделить не удалось.
Определив генетический код клеточной органеллы, передающийся лишь по женской линии, учёные сравнили её с мтДНК бурого медведя и построили филогенетическое древо семейства Ursidae, в котором нашлось место и пещерному медведю. На основании современных представлений о скорости синонимических замен нуклеотидов в ДНК – так называемого метода генетических часов – учёные сделали оценку, что разделение ветвей пещерного медведя и ветви, на которой находятся бурый и белый медведи, произошло около 1,6 миллиона лет назад; точность этого значения учёные оценивают примерно в полмиллиона лет.
В результате, историю эволюции современных медведей учёные представили следующим образом. Ещё в миоценовую эпоху от всего семейства отделилась ветвь, потомков которой мы сейчас знаем, как очкового медведя, обитающего в Южной Америке. Затем, примерно 3 миллиона лет назад, выделилась ветвь медведей-губачей, населяющих Индостан. Вскоре после этого оставшаяся линия разделилась на ветвь гималайского, малайского (бируанга) и американского чёрного (барибала) медведей с одной стороны и ветвь белого, бурого и пещерного медведей – с другой. Последнее разделение на виды – между западным подвидом бурого и белым медведем произошло от 200 до 500 тысяч лет назад.
Предполагается, что пещерный медведь пришёл в Европу около 300 тысяч лет назад с Ближнего Востока. Самые поздние известные учёным останки вымершего животного датируются примерно 13-м тысячелетием до нашей эры. До сих пор полностью расшифровать мтДНК вымершего животного удавалось лишь для новозеландской птицы моа, вымершей несколько столетий назад, нескольких мамонтов, сохранившихся в вечной мерзлоте и неандертальца. Учёные надеются, что их пример подвигнет коллег на попытки восстановить мтДНК других вымерших животных, особенно пещерных – хотя условия здесь не так способствуют сохранности тканей, как вечная мерзлота, тьма пещер защищает двойную спираль от разрушения ультрафиолетом.
Поведение
Судя по значительной степени стачивания зубов, пещерный медведь был вегетарианцем, чью основную пищу составляли травянистые растения, а также мёд. Однако зимой, в холодное время года, медведь мог охотиться на копытных или даже людей, т.е. был относительно всеяден. Медведицы рожали 1—2 медвежат. Продолжительность жизни составляла около 20 лет. Обитал пещерный медведь на лугах, в разрежённых лесах и лесостепи, в горы поднимался до пояса альпийских лугов. Спелеологам и палеонтологам пещерный медведь известен как неутомимый исследователь самых отдаленных пещер. Смелость и искусство похождений пещерных медведей во тьме запутанных подземных лабиринтов просто поразительны! Ведь жили медведи не у входа в пещеры, куда нетрудно забраться и легко выбраться. Нет, медведи уходили далеко и, блуждая в потемках (без всяких эхолотов), спускались до больших глубин. Самые отдаленные тупики и узкие переходы до сих пор хранят следы этих отважных походов и полуистлевшие кости заблудившихся тысячелетия назад зверей, которым не удалось найти обратную дорогу к свету.
Пещерные медведи преодолевали в подземельях, казалось бы, совершенно непреодолимые преграды, они карабкались по отвесным стенам узких колодцев, перелезали через крутые и скользкие от сырости многометровые стены, проползали по узким коридорам, в которых невозможно ни развернуться, ни приподняться.
Глубокие озера и бурные потоки их не пугали: в полной тьме, где ни дальних, ни близких берегов видно, смело погружались они в холодную воду и плыли. Их малые дети, медвежата-несмышленыши, доверчиво шли, ползли и плыли за косматыми мамашами. А тех непонятная нам страсть к подземным одиссеям уводила в такие черные дали, до которых теперь только с великим риском добираются лучшие из спелеологов.
Пещеры Альп - наиболее многочисленны по находкам
В одной из пиренейских пещер следы когтей на известняках и глине рассказали исследователям драматическую историю медвежьих путешествий во мраке. Над подземным озером — его переплыли медведи — на высоте трех метров от уровня воды зияло отверстие: вход в узкую галерею. Медведи заметили его и, выскакивая из воды, пытались зацепиться за край дыры и влезть в нее (многочисленные царапины от когтей наглядно повествуют об этом!). После неудачных попыток грузные звери с гулким плеском падали обратно в воду.
Но некоторым удался такой, казалось бы, невозможный прыжок, они зацепились прочно! И, подтянувшись, вскарабкались по отвесной стене, вошли в узкий коридор, но, увы, героические усилия, затраченные на овладение им, оказались напрасными: он скоро кончился непроходимым тупиком. «В конце этого тупика медвежонок, наверное, величиною с пуделя, оставил на полу следы своих коготков».
Как попало сюда медвежье дитя, куда и многим рослым зверям путь был отрезан? Конечно, каким-то непостижимым образом его сюда доставила мать. Сидел ли он у нее на спине, когда она карабкалась из воды ко входу в туннель, бросила ли она его туда, прежде чем забраться самой, или толкала и несла перед собой в зубах, прежде чем лезть самой, — теперь мы можем только гадать об этом…
Беспредельная тьма и путаные лабиринты катакомб, как видно, не пугали медведей. Они находили силы и время порезвиться здесь: скатывались с глинистых горок прямо во взбаламученную воду пруда, взбирались снова по склону и опять катились вниз, оставляя на глине клочья шерсти, сохранившиеся и поныне.
«Сохранили прекрасную полировку» и глубокие шрамы некоторые сталактиты, о которые терлись боками или точили когти эти гости (или пленники?) подземелий.
Еще в 1821 г. палеонтолог Гольдфусс описал в пещерах Франции и Австрии "шлифованные глиняные горки". Медведи забирались на них, часто преодолевая очень узкие ходы, а затем съезжали в небольшое озерко в их основании. Предполагают, что таким образом они боролись с донимавшими их паразитами. Не менее известны следы когтей медведей на стенах пещер, иногда находящиеся на высоте около 2 метров от пола.
Примерная реконструкция облика
Вымирание
Пещерных медведей погубило, по-видимому, поздневюрмское оледенение и «пещерные» болезни: скелеты этих зверей носят уродливые следы рахита, ревматизма и других артритов, неизменных спутников сырости и мрака — искривленные суставы, сросшиеся позвонки, костные опухоли и наросты, деформированные челюсти. Недоедание тоже сказывалось: в пещерах есть было нечего, а на поверхности, да еще в студеной ледяной пустыне больной зверь с ревматическими дефектами, приобретенными в сырых казематах своего злосчастного убежища, был плохим охотником. Хотя, скорее всего, последнюю точку в исчезновении этого зверя поставили древние люди.
Согласно Косинцеву ("Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену". 24-8 тысяч лет назад.), ни большой, ни малый пещерный медведи не пережили ледникового кризиса позднего плейстоцена (это 24-17 тыс. л.н.). По всем местам находок, где зафиксирован нормальный большой пещерный медведь, его останки перестают встречаться после 25-22 тыс. лет назад. Это разгар поздневюрмского оледенения, когда средние января падали по сравнению с современными на -30 - -15С, средние июля - на -15 - -10С, а среднегодовые падали до -8С (!!!). В наиболее жесткой, приледниковой зоне (где и были падения на -30С по сравнению с современными) пещерный медведь никогда не встречался, однако он действительно очень сильно привязан к горным системам с наличием пещер. Без этих элементов ландшафта он, вероятно, не был способен успешно перезимовать и не расселялся в зоны, откуда он не мог гарантированно и энергетически оправдано дойти до зимовочных районов с пещерами в течение осеннего сезона. У современных медведей нередки ситуации, когда вид не расселяется в район, где нет условий для нормальной зимовки, хотя по обеспеченности кормами - все просто прекрасно. Это хорошо видно по гималайскому медведю на Дальнем Востоке и по белому медведю.
При этом нужно учитывать, что с усилением похолодания продолжительность и обильность нагулочного сезона для медведей (ранняя осень) сокращается, соответственно, резко сужается зона, доступная к устойчивому заселению большим пещерным медведем. Ареал дробится на "острова", которые, одновременно, оказываются в невыгодной ситуации: пещеры, как правило, связаны с высокогорьем, которое само превращается в приледниковую пустыню в позднем вюрме. А пещеры в низкогорье или в теплых средиземноморских горах к позднему плейстоцену уже давно и прочно заселены ордами людей современного типа. Кости пещерных медведей недаром составляют доминанту в кухонных отбросах пещерных людей позднего палеолита (в тех местах, где пещерные медведи были).
В России останки большого пещерного медведя найдены только на Урале, кажется, и там он полностью вымирает 25 тыс. лет назад, т.е. это второе вымирание позднего плейстоцена в нашей стране после пещерной гиены (28 т.л.н.)
В СССР он найден в Крыму 22 тысяч лет назад - последние находки.
В Европе, по всем зонам обитания - около 24-22 тысяч лет назад - тотальное вымирание вида.
Исполинские скелеты
Как предполагается, успешная линия больших пещерных медведей рухнула по банальной причине - занятость рефугиумов человеком к концу плейстоцена. Вид не мог адаптироваться к жестко-ледниковым условиям, и в норме всегда отступал на юг, где мог найти и необходимый спектр кормов и зимовочные стации одновременно. В последний раз - не получилось, т.к. корма были, а зимовочные места - заняты.
По кормам - скорее всего, как все медведи, кроме панды, он питался наиболее богатыми частями растений - т.е. крахмалистая подземная часть, некоторые плоды + молодые вегетативные части весной. И зависел не столько от древесных листьев, степных злаков и прочих полыней, как копытные, ледниковые периоды прекрасно пережившие, сколько от обилия луковичных и других растений с богатыми корневищами + колониальные насекомые и падаль. Совершенно недаром передние конечности показывают специализацию к рытью( а не к пригибанию веток с листьями, например).
Насколько эти растения сохранялись в изобилии во время пика оледенения - большой вопрос возможно, только на югах.
Малый пещерный медведь по точно датированным находкам (их всего четыре штуки) не переживает рубеж 18 тысяч лет назад. Причем даже в своем собственном ареально-экологическом оптимуме - т.е. в лесостепных и степных экотонах юга европейской и западносибирской части России.
"Танцующие медведи"
Медведь Денингера может трактоваться как древний хроноподвид большого пещерного медведя, а может - как нормальный предковый вид. На мой взгляд, гораздо вернее последнее. Отличия слишком велики и формируют устойчивый видовой комплекс, более четкий, чем у родственных видов мамонтов. Определение крупных пещерных медведей кавказского региона как Больших Пещерных Медведей в 20 в - скорее всего просто результат неаккуратности работы и недостаточности данных по денингеру в то время. Те же самые находки при внимательном анализе точно переквалифицируются как остатки денингера. Больших популяций «настоящих пещерных медведей» на Кавказе не было никогда. Регион Кавказа был фаунистически уникален и характерен длительным выживанием именно ранних, реликтовых форм на протяжении всего плио-плейстоцена. И не только медведей, но вообще всех.
Линия пещерных медведей оформлялась и наиболее интенсивно эволюционировала в Центральной Европе. Все остальные горные системы, особенно Урал и Кавказ - были далекой периферией для этих зверей, поэтому раз заселив горные биотопы Кавказа, пещерный медведь ранней ступени эволюции - медведь Денингера - там и продолжал сохраняться, т.к. регион оказался для него предельно благоприятным. В ядре формирования линии - Альпах и ближайших горных районах, отбор продолжал давить в сторону повышения специализации, и в конце-концов , появился классический большой пещерный медведь. Который по каким-либо причинам оказался менее приспособлен к локальным условиях кавказского перешейка и конкуренцию с более универсальным предком (имеющим при этом практически те же размеры) именно там выиграть не смог. И часть популяции медведей из Европы создала изолированную популяцию на Урале.
Медведь Денингера был найден на Кавказе даже в раннем голоцене, всего 10-8 тысяч лет назад, надолго пережив своих собратьев в Европе, на Урале и в Сибири.
1
Большой пещерный медведь (Ursus (Spelaearctos) spelaeus) - доисторический вид (или подвид бурого медведя) медведей, живший в Евразии в среднем и позднем плейстоцене и вымерший примерно 15.000-25.000 лет назад. Появился около 300 тыс. лет назад, предположительно, эволюционировав из этрусского медведя (Ursus etruscus). Видовое название «пещерный» (лат. spelaeus) этот медведь получил, поскольку его кости во множестве находят в пещерах. Особенно многочисленны его окаменелые остатки в районах горного и равнинного карста. В частности, в Румынии, в пещере Peştera Urşilor (Медвежья пещера) в 1983 году было обнаружено 140 медвежьих скелетов.
Бурый медведь - ближайший родственник пещерного медведя
Большой пещерный медведь принадлежал к числу наиболее крупных и тяжёлых медведей (Ursidae) за всю историю Земли. И хотя он не был крупнейшим из них, тем не менее, судя по ископаемым останкам, именно пещерный медведь являлся обладателем самого крупного черепа среди всех представителей семейства. Череп некоторых крупных самцов достигал полуметровой и более длины. Известен хорошо сохранившийся скелет большого пещерного медведя из пещеры в Штирии (Австрия), череп которого составляет 55,88 см в длину (высота скелета - 2,94 метра). Череп, найденный в одной из пещер Словении, достигает чуть большей величины - 56 см в длину. Длина тела пещерного медведя достигала 2,7—3,5 м, что на 30 % крупнее современного бурого медведя. Передняя часть тела была более развита, чем задняя, ноги короткие и сильные, голова массивная. Череп пещерного медведя отличается от черепа бурого медведя более крутым лбом, а также отсутствием передних ложнокоренных зубов.
Черепа пещерного медведя выглядят впечатляюще
Водился пещерный медведь только в Евразии (включая Ирландию и Англию), на территории которой образовывал несколько географических рас. В частности, в альпийских пещерах, лежащих на больших высотах (до 2445 м над уровнем моря), и в Гарцских горах (Германия) к концу плейстоцена развились карликовые формы этого вида. На территории современной России пещерный медведь водился на Русской равнине, на Жигулёвской возвышенности, на Урале, в Западной Сибири.
Пещерными медведями называют ещё несколько вымерших плейстоценовых видов медведей вследствие того, что их останки чаще всего находили в пещерах. В действительности же с пещерами они были почти не связаны. К ним на территории Евразии относят:
• Ursus (Spelaearctos) deningeri — медведь Денингера. Описан из раннего плейстоцена Германии (Мосбах). Обитал в нижнем — среднем плейстоцене в Европе.
• Ursus (Spelaearctos) rossicus — малый пещерный медведь. Средний — поздний плейстоцен юга Украины, Северного Кавказа, Казахстана (р. Урал), Среднего Урала (Кизел), юга Западной Сибири, Алтая и, возможно, Закавказья. Обитатель степей, не был связан с пещерами.
Ныне живущие и не очень похожие друг на друга белый и бурый медведи роднее друг другу, чем вымерший 15 тысяч лет назад пещерный медведь – любому из них. По данным генетического анализа, последний общий предок этих медведей жил в начале плейстоцена, около 1,6 миллиона лет назад. Соответствующаяработаопубликованав Proceedings of the National Academy of Sciences.
Пещерные медведи населяли только Евразию
Геном и родственные связи
Команда французских и голландских учёных под руководством Жана-Марка Элалуфа определила полную последовательность генетических «букв» в митохондриальной ДНК, извлечённой из сегмента грудины пещерного медведя. Эта кость около 32 тысяч лет пролежала под землёй, в знаменитой палеолитической пещере Шове на юге Франции, открытой в 1994 году. В мтДНК, собранной из нескольких перекрывающихся фрагментов, оказалось 16 810 пар азотистых оснований. Восстанавливать последовательность из фрагментов молекулы пришлось не потому, что секвенировать её методом стрельбы было проще, а потому, что цельной мтДНК выделить не удалось.
Определив генетический код клеточной органеллы, передающийся лишь по женской линии, учёные сравнили её с мтДНК бурого медведя и построили филогенетическое древо семейства Ursidae, в котором нашлось место и пещерному медведю. На основании современных представлений о скорости синонимических замен нуклеотидов в ДНК – так называемого метода генетических часов – учёные сделали оценку, что разделение ветвей пещерного медведя и ветви, на которой находятся бурый и белый медведи, произошло около 1,6 миллиона лет назад; точность этого значения учёные оценивают примерно в полмиллиона лет.
В результате, историю эволюции современных медведей учёные представили следующим образом. Ещё в миоценовую эпоху от всего семейства отделилась ветвь, потомков которой мы сейчас знаем, как очкового медведя, обитающего в Южной Америке. Затем, примерно 3 миллиона лет назад, выделилась ветвь медведей-губачей, населяющих Индостан. Вскоре после этого оставшаяся линия разделилась на ветвь гималайского, малайского (бируанга) и американского чёрного (барибала) медведей с одной стороны и ветвь белого, бурого и пещерного медведей – с другой. Последнее разделение на виды – между западным подвидом бурого и белым медведем произошло от 200 до 500 тысяч лет назад.
Предполагается, что пещерный медведь пришёл в Европу около 300 тысяч лет назад с Ближнего Востока. Самые поздние известные учёным останки вымершего животного датируются примерно 13-м тысячелетием до нашей эры. До сих пор полностью расшифровать мтДНК вымершего животного удавалось лишь для новозеландской птицы моа, вымершей несколько столетий назад, нескольких мамонтов, сохранившихся в вечной мерзлоте и неандертальца. Учёные надеются, что их пример подвигнет коллег на попытки восстановить мтДНК других вымерших животных, особенно пещерных – хотя условия здесь не так способствуют сохранности тканей, как вечная мерзлота, тьма пещер защищает двойную спираль от разрушения ультрафиолетом.
Поведение
Судя по значительной степени стачивания зубов, пещерный медведь был вегетарианцем, чью основную пищу составляли травянистые растения, а также мёд. Однако зимой, в холодное время года, медведь мог охотиться на копытных или даже людей, т.е. был относительно всеяден. Медведицы рожали 1—2 медвежат. Продолжительность жизни составляла около 20 лет. Обитал пещерный медведь на лугах, в разрежённых лесах и лесостепи, в горы поднимался до пояса альпийских лугов. Спелеологам и палеонтологам пещерный медведь известен как неутомимый исследователь самых отдаленных пещер. Смелость и искусство похождений пещерных медведей во тьме запутанных подземных лабиринтов просто поразительны! Ведь жили медведи не у входа в пещеры, куда нетрудно забраться и легко выбраться. Нет, медведи уходили далеко и, блуждая в потемках (без всяких эхолотов), спускались до больших глубин. Самые отдаленные тупики и узкие переходы до сих пор хранят следы этих отважных походов и полуистлевшие кости заблудившихся тысячелетия назад зверей, которым не удалось найти обратную дорогу к свету.
Пещерные медведи преодолевали в подземельях, казалось бы, совершенно непреодолимые преграды, они карабкались по отвесным стенам узких колодцев, перелезали через крутые и скользкие от сырости многометровые стены, проползали по узким коридорам, в которых невозможно ни развернуться, ни приподняться.
Глубокие озера и бурные потоки их не пугали: в полной тьме, где ни дальних, ни близких берегов видно, смело погружались они в холодную воду и плыли. Их малые дети, медвежата-несмышленыши, доверчиво шли, ползли и плыли за косматыми мамашами. А тех непонятная нам страсть к подземным одиссеям уводила в такие черные дали, до которых теперь только с великим риском добираются лучшие из спелеологов.
Пещеры Альп - наиболее многочисленны по находкам
В одной из пиренейских пещер следы когтей на известняках и глине рассказали исследователям драматическую историю медвежьих путешествий во мраке. Над подземным озером — его переплыли медведи — на высоте трех метров от уровня воды зияло отверстие: вход в узкую галерею. Медведи заметили его и, выскакивая из воды, пытались зацепиться за край дыры и влезть в нее (многочисленные царапины от когтей наглядно повествуют об этом!). После неудачных попыток грузные звери с гулким плеском падали обратно в воду.
Но некоторым удался такой, казалось бы, невозможный прыжок, они зацепились прочно! И, подтянувшись, вскарабкались по отвесной стене, вошли в узкий коридор, но, увы, героические усилия, затраченные на овладение им, оказались напрасными: он скоро кончился непроходимым тупиком. «В конце этого тупика медвежонок, наверное, величиною с пуделя, оставил на полу следы своих коготков».
Как попало сюда медвежье дитя, куда и многим рослым зверям путь был отрезан? Конечно, каким-то непостижимым образом его сюда доставила мать. Сидел ли он у нее на спине, когда она карабкалась из воды ко входу в туннель, бросила ли она его туда, прежде чем забраться самой, или толкала и несла перед собой в зубах, прежде чем лезть самой, — теперь мы можем только гадать об этом…
Беспредельная тьма и путаные лабиринты катакомб, как видно, не пугали медведей. Они находили силы и время порезвиться здесь: скатывались с глинистых горок прямо во взбаламученную воду пруда, взбирались снова по склону и опять катились вниз, оставляя на глине клочья шерсти, сохранившиеся и поныне.
«Сохранили прекрасную полировку» и глубокие шрамы некоторые сталактиты, о которые терлись боками или точили когти эти гости (или пленники?) подземелий.
Еще в 1821 г. палеонтолог Гольдфусс описал в пещерах Франции и Австрии "шлифованные глиняные горки". Медведи забирались на них, часто преодолевая очень узкие ходы, а затем съезжали в небольшое озерко в их основании. Предполагают, что таким образом они боролись с донимавшими их паразитами. Не менее известны следы когтей медведей на стенах пещер, иногда находящиеся на высоте около 2 метров от пола.
Примерная реконструкция облика
Вымирание
Пещерных медведей погубило, по-видимому, поздневюрмское оледенение и «пещерные» болезни: скелеты этих зверей носят уродливые следы рахита, ревматизма и других артритов, неизменных спутников сырости и мрака — искривленные суставы, сросшиеся позвонки, костные опухоли и наросты, деформированные челюсти. Недоедание тоже сказывалось: в пещерах есть было нечего, а на поверхности, да еще в студеной ледяной пустыне больной зверь с ревматическими дефектами, приобретенными в сырых казематах своего злосчастного убежища, был плохим охотником. Хотя, скорее всего, последнюю точку в исчезновении этого зверя поставили древние люди.
Согласно Косинцеву ("Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену". 24-8 тысяч лет назад.), ни большой, ни малый пещерный медведи не пережили ледникового кризиса позднего плейстоцена (это 24-17 тыс. л.н.). По всем местам находок, где зафиксирован нормальный большой пещерный медведь, его останки перестают встречаться после 25-22 тыс. лет назад. Это разгар поздневюрмского оледенения, когда средние января падали по сравнению с современными на -30 - -15С, средние июля - на -15 - -10С, а среднегодовые падали до -8С (!!!). В наиболее жесткой, приледниковой зоне (где и были падения на -30С по сравнению с современными) пещерный медведь никогда не встречался, однако он действительно очень сильно привязан к горным системам с наличием пещер. Без этих элементов ландшафта он, вероятно, не был способен успешно перезимовать и не расселялся в зоны, откуда он не мог гарантированно и энергетически оправдано дойти до зимовочных районов с пещерами в течение осеннего сезона. У современных медведей нередки ситуации, когда вид не расселяется в район, где нет условий для нормальной зимовки, хотя по обеспеченности кормами - все просто прекрасно. Это хорошо видно по гималайскому медведю на Дальнем Востоке и по белому медведю.
При этом нужно учитывать, что с усилением похолодания продолжительность и обильность нагулочного сезона для медведей (ранняя осень) сокращается, соответственно, резко сужается зона, доступная к устойчивому заселению большим пещерным медведем. Ареал дробится на "острова", которые, одновременно, оказываются в невыгодной ситуации: пещеры, как правило, связаны с высокогорьем, которое само превращается в приледниковую пустыню в позднем вюрме. А пещеры в низкогорье или в теплых средиземноморских горах к позднему плейстоцену уже давно и прочно заселены ордами людей современного типа. Кости пещерных медведей недаром составляют доминанту в кухонных отбросах пещерных людей позднего палеолита (в тех местах, где пещерные медведи были).
В России останки большого пещерного медведя найдены только на Урале, кажется, и там он полностью вымирает 25 тыс. лет назад, т.е. это второе вымирание позднего плейстоцена в нашей стране после пещерной гиены (28 т.л.н.)
В СССР он найден в Крыму 22 тысяч лет назад - последние находки.
В Европе, по всем зонам обитания - около 24-22 тысяч лет назад - тотальное вымирание вида.
Исполинские скелеты
Как предполагается, успешная линия больших пещерных медведей рухнула по банальной причине - занятость рефугиумов человеком к концу плейстоцена. Вид не мог адаптироваться к жестко-ледниковым условиям, и в норме всегда отступал на юг, где мог найти и необходимый спектр кормов и зимовочные стации одновременно. В последний раз - не получилось, т.к. корма были, а зимовочные места - заняты.
По кормам - скорее всего, как все медведи, кроме панды, он питался наиболее богатыми частями растений - т.е. крахмалистая подземная часть, некоторые плоды + молодые вегетативные части весной. И зависел не столько от древесных листьев, степных злаков и прочих полыней, как копытные, ледниковые периоды прекрасно пережившие, сколько от обилия луковичных и других растений с богатыми корневищами + колониальные насекомые и падаль. Совершенно недаром передние конечности показывают специализацию к рытью( а не к пригибанию веток с листьями, например).
Насколько эти растения сохранялись в изобилии во время пика оледенения - большой вопрос возможно, только на югах.
Малый пещерный медведь по точно датированным находкам (их всего четыре штуки) не переживает рубеж 18 тысяч лет назад. Причем даже в своем собственном ареально-экологическом оптимуме - т.е. в лесостепных и степных экотонах юга европейской и западносибирской части России.
"Танцующие медведи"
Медведь Денингера может трактоваться как древний хроноподвид большого пещерного медведя, а может - как нормальный предковый вид. На мой взгляд, гораздо вернее последнее. Отличия слишком велики и формируют устойчивый видовой комплекс, более четкий, чем у родственных видов мамонтов. Определение крупных пещерных медведей кавказского региона как Больших Пещерных Медведей в 20 в - скорее всего просто результат неаккуратности работы и недостаточности данных по денингеру в то время. Те же самые находки при внимательном анализе точно переквалифицируются как остатки денингера. Больших популяций «настоящих пещерных медведей» на Кавказе не было никогда. Регион Кавказа был фаунистически уникален и характерен длительным выживанием именно ранних, реликтовых форм на протяжении всего плио-плейстоцена. И не только медведей, но вообще всех.
Линия пещерных медведей оформлялась и наиболее интенсивно эволюционировала в Центральной Европе. Все остальные горные системы, особенно Урал и Кавказ - были далекой периферией для этих зверей, поэтому раз заселив горные биотопы Кавказа, пещерный медведь ранней ступени эволюции - медведь Денингера - там и продолжал сохраняться, т.к. регион оказался для него предельно благоприятным. В ядре формирования линии - Альпах и ближайших горных районах, отбор продолжал давить в сторону повышения специализации, и в конце-концов , появился классический большой пещерный медведь. Который по каким-либо причинам оказался менее приспособлен к локальным условиях кавказского перешейка и конкуренцию с более универсальным предком (имеющим при этом практически те же размеры) именно там выиграть не смог. И часть популяции медведей из Европы создала изолированную популяцию на Урале.
Медведь Денингера был найден на Кавказе даже в раннем голоцене, всего 10-8 тысяч лет назад, надолго пережив своих собратьев в Европе, на Урале и в Сибири.